Hoden Saga: Flucht aus dem Bauch

Genetische Beweise werfen ein neues Licht auf die abgestiegenen Hoden bei Säugetieren.

Original cartoon by Alex Martin

Quelle: Original Cartoon von Alex Martin

Mein Buch 2013, How We Do It , behandelte ein dauerhaftes Geheimnis in der Reproduktion von Säugetieren: “Es wird oft behauptet, dass das Wort ‘zeugen’ von einem alten römischen Brauch herrührt, in dem ein Mann seine Hoden in seine rechte Hand drückt Gericht … Es ist unbestritten, dass das lateinische Wort testis ursprünglich “Zeuge” bedeutet, und jeder menschliche Mann kann bezeugen, dass die Hoden an einem riskanten Ort sind …. Eine gefährliche Stelle der Hoden in Taschen außerhalb der Hauptkörperhöhle ist eine wirklich eigenartige Anpassung das verlangt Erklärung. ”

 PanBK at English Wikipedia; picture taken in Port Douglas Zoo in December 2005. File licensed under the Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported license.

Auffälliger Hodensack eines männlichen Kängurus. Berichten zufolge kann der Hodensack unter besonders heißen Bedingungen weiter abgesenkt werden.

Quelle: Von Wikimedia Commons. Autor: PanBK auf Englisch Wikipedia; Bild im Port Douglas Zoo im Dezember 2005 aufgenommen. Datei lizenziert unter der Creative Commons Namensnennung-Weitergabe unter gleichen Bedingungen 3.0 Unported Lizenz.

Auf der Suche nach einer Antwort besteht ein nützlicher erster Schritt darin, die Entwicklung der absteigenden Hoden zu verfolgen. Die Hoden bleiben bei eierlegenden Säugetieren (Monotremen) hoch im Unterleib, fallen aber in allen Beuteltieren, auffällig in Kängurus und in den meisten Plazentalen, einschließlich Menschen und allen anderen Primaten, ab. Es gibt zwei alternative Hypothesen: Entweder hatten die gemeinsamen Vorfahren der Beuteltiere und der Plazenta keine Hodenabgänge, die später entstanden, oder die Abstammung existierte bereits, bevor diese beiden Säugetiergruppen vor über 125 Millionen Jahren getrennt wurden. In jedem Fall müssen unabhängige Änderungen – Akquisitionen oder Verluste – in mehreren Abstammungslinien stattgefunden haben.

In Wie wir es tun , fühlte ich mich verpflichtet, das Problem ungelöst zu lassen. Unter Betonung der vorherrschenden Unsicherheit bestätigte eine evolutionäre Rekonstruktion von Lars Werdelin und Åsa Nilsonne (1999) die zweite Hypothese, während eine spätere Analyse von Karel Kleisner und Kollegen (2010) die erste unterstützte. Glücklicherweise, wie in anderen auffälligen Fällen wie der Entwicklung der Säugetiermilch, haben neue genetische Erkenntnisse eine völlig neue Perspektive eröffnet.

Wie Hoden absteigen

Bei allen Säugetieren beginnt das Fortpflanzungs- und Harnsystem eng mit der Entwicklung. Männchen Hoden und Weibchen Eierstöcke beginnen neben den Nieren, in der Nähe des Rückgrats in der Bauchhöhle. Um in der Nähe der Peniswurzel zu enden, müssen sich die Hoden von den Nieren wegbewegen. Bei den meisten Säugetieren gehen sie mindestens bis zur Bauchwand hinab. Um vollständig außerhalb des Abdomens zu wandern – wie bei Primaten, Fleischfressern und Hufsäugetieren – gehen Hoden durch ein Paar Leistenkanäle in einen beutelartigen Hodensack . Meine Präferenz für den Ursprung dieses Wortes ist das lateinische scrautum , das einen Pfeilköcher bezeichnet und ein Bild von Eros in Aktion evoziert.

 Reinhold). Image originally posted to Flickr by Internet Archive Book Images; confirmed to have no known copyright restrictions.

Diagramm des menschlichen Urogenitalsystems mit Skrotum, Hoden, Gubernaculum und Leistenkanal.

Quelle: Angepasst von einem Bild in Wikimedia Commons. Quelle: Chordate Morphology (Jollie & Malcolm, 1962, New York: Reinhold). Bild ursprünglich von Internet Archive Book Images auf Flickr gepostet; bestätigt, keine Urheberrechtsbeschränkungen zu haben.

Der vollständige Abstieg eines Hodens erfolgt in zwei verschiedenen Stadien. Bei beiden handelt es sich um ein an der Hodenbasis befestigtes Band, das Gubernaculum (aus dem gleichen altgriechischen Stamm, das uns den “Gouverneur” gab). In der ersten Phase schwillt das Gubernaculum an und verankert den Hoden tief in der Bauchhöhle. Für den vollständigen Abstieg in der zweiten Phase wölbt sich das Gubernaculum in den Leistenkanal, wandert zum Hodensack und zieht den Hoden nach.

Hodenabstieg und Temperatur

Der Abstieg von Hoden ist sicherlich mit der Tatsache verbunden, dass alle Säugetiere “Warmblüter” sind, die typischerweise hohe Körpertemperaturen von etwa 37 ° C (98,6 ° F) haben. Weiter gehen viele Autoren davon aus, dass bei so hohen Temperaturen die Spermienproduktion unmöglich ist. Aber es gibt viele Gegenbeispiele. Zum Beispiel, Hoden kommen nie in Vögel, aber sie sind auch warmblütig und haben tatsächlich eine noch höhere durchschnittliche Körpertemperatur als Säugetiere. Obwohl eine vollständige Hodenabnahme bei vielen Säugetieren auftritt, gibt es darüber hinaus zahlreiche Ausnahmen. In extremen Fällen bleiben die Hoden nahe ihrer ursprünglichen Position in der Nähe der Nieren, aber in einem gemeinsamen Zwischenzustand kommen die Hoden teilweise ab, bleiben aber immer noch im Abdomen. Dies wird zum Beispiel in zwei Gruppen von Säugetieren gesehen, die sekundär für das Leben im Wasser angepasst wurden: Delfine + Wale und Seelöwen + Robben.

Säugetiere, die ihre Hoden im Bauch behalten, haben nicht immer niedrigere Körpertemperaturen als Säugetiere mit abgesenkten Hoden, so dass eine erhöhte Körpertemperatur die Spermienproduktion nicht automatisch blockiert.

Die Behauptung, dass die Spermienproduktion nicht bei einer erhöhten Körpertemperatur fortschreiten kann, wird oft mit Bezug auf gelegentliches Versagen der Hodenabnahme beim Menschen ( Kryptorchismus ) untermauert . Abgeschlagene Hoden sind in der Regel abnorm klein und, wenn sie sich nach der Pubertät immer noch im Abdomen befinden, ist ein chirurgischer Umzug in den Hodensack erforderlich, um die Spermienproduktion zu erreichen. Aber menschliche Hoden, wie in allen anderen Primaten, befinden sich normalerweise in einem äußeren Hodensack bei einer niedrigeren Temperatur, ein Zustand, der vermutlich bereits vor mindestens 70 Millionen Jahren in ihrem gemeinsamen Vorfahren vorhanden war. Nach einer solch umfangreichen Evolutionsgeschichte ist zu erwarten, dass eine abweichende Retention der Hoden im Abdomen die Spermienproduktion unabhängig vom ursprünglichen Grund für die Entwicklung der Abstammung unterdrückt.

Aber Wissenschaftler haben vielleicht in die falsche Richtung geschaut. Wie der britische Biologe Michael Bedford 1978 feststellte, deuten mehrere Indizien darauf hin, dass Spermien eher gespeichert werden als dass sie von einer niedrigeren Temperatur im Hodensack profitieren. Bis zu ihrer Freisetzung sind reife Spermien im Schwanzende des Nebenhodens gespeichert, einer gewundenen Struktur, die sich normalerweise neben den Hoden befindet. Bei einigen Säugetieren wandert der Schwanz des Nebenhodens, obwohl der Hoden selbst nicht absteigt, in die Nähe der Bauchwand. Auch bei Säugetieren, bei denen Hoden und Nebenhoden zusammen absteigen, führt der Nebenhoden und wandert immer am weitesten. Es ist auch bemerkenswert, dass Skrotalhaut, die die Nebenhoden bedeckt, aber nicht die Hoden, oft haarlos ist und leichter gekühlt wird.

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Ein Ameisenbär, Mitglied von Afrotheria, im Zoo von Detroit

Quelle: Von Wikimedia Commons; Autor: MontageMan. Das Bild wurde ursprünglich auf Flickr veröffentlicht und es wurde bestätigt, dass es unter den Bedingungen von cc-by-2.0 lizenziert ist.

Gene für den Abstieg

Der entscheidende neue Durchbruch aus der Genomforschung in Bezug auf den Hodenabstieg folgte auf mehrere Vergleiche von DNA-Sequenzen, die vier Hauptgruppen von Plazenta-Säugetieren eindeutig identifizierten. Drei dieser Gruppen entsprechen in präziser Weise den Befunden aus der klassischen anatomischen Evidenz, aber die vierte – treffend als Afrotheria bezeichnete – ist eine neu entdeckte Gruppe einheimischer afrikanischer Säugetiere: Erdferkel, Elefanten, Elefantenspitzmäuse, Hyraxes, Tenrecs, Goldmolen und Seekühe. Bemerkenswerterweise hatten Evolutionsbiologen noch nie zuvor vorgeschlagen, dass alle diese Säugetiere einen gemeinsamen gemeinsamen Vorfahren hatten. Nach der Anerkennung von Afrotheria witzelte ein Säugetier-Experte, dass die einzige anatomische Eigenschaft, die sie gemeinsam haben, eine lustige Nase ist. Weit grundsätzlicher ist jedoch die universelle Eigenschaft von Hodenhochstand. In den meisten Fällen (einzigartig unter plazentalen Säugetieren) bleiben die Hoden an ihrem ursprünglichen Ort neben den Nieren, obwohl sie teilweise in den Erdferkel und einige Tenrecs absteigen.

 Tree from Wikimedia Commons; compiled from various sources. Image in the public domain because it is a mere mechanical scan or photocopy of a public domain original, or — from the available evidence — is so similar to such a scan or photocopy that no copyright protection can be expected to arise. Losses of RFXP2 gene added from Sharma et al. (2018).

Evolutionsbaum mit Beziehungen innerhalb der Säugetier-Superordnung Afrotheria und 4 unabhängigen Verlusten des RFXP2-Gens (rote Pfeile). Beachten Sie, dass Erdferkel, Elefanten und Hyrax intakte RFXP2-Gene beibehalten haben.

Quelle: Baum von Wikimedia Commons; aus verschiedenen Quellen zusammengestellt. Bild in der Öffentlichkeit, weil es sich um eine bloße mechanische Abtastung oder Fotokopie einer Originalversion handelt, oder – nach dem vorliegenden Beweismaterial – einem solchen Scan oder einer Fotokopie so ähnlich ist, dass kein Urheberrechtsschutz zu erwarten ist. Verluste des RFXP2-Gens, die von Sharma et al. (2018).

In einem inspirierten Ansatz untersuchten Virag Sharma und Kollegen zwei Gene, die die Entwicklung des Schlüsselspielers beim Hodenabstieg, des Gubernakulums, auslösen: RXFP2 und INSL3. Der Vergleich von 71 Plazenta-Säugetierarten ergab, dass 67 intakte Versionen beider Gene haben, mit der einzigen Ausnahme, dass vier Mitglieder der Afrotheria vollständig keine Hodenabnahme aufwiesen: Elefantenzunge, Tenere, Goldmol und Seekuh. Entscheidend ist, dass degenerierende Relikte dieser beiden Gene uns sagen, dass funktionierende Versionen im gemeinsamen Vorfahren aller plazentalen Säugetiere vorhanden sein müssen. Der Hodenabstieg war wahrscheinlich der ursprüngliche Zustand. Diese Schlussfolgerung wird durch den Befund gestützt, dass die Inaktivierung des RXFP2-Gens während der Entwicklung von Afrotheria mindestens vier verschiedene Male unabhängig entstanden ist. Die Autoren schlussfolgern, dass ihre “Ergebnisse einen molekularen Mechanismus liefern, der den Verlust der testikulären Abstammung bei Afrotherianern erklärt”. Diese Schlussfolgerung ist jedoch problematisch, da Elefanten und Hyrax, die beide völlig unterscheidende Hoden aufweisen, intakte RXFP2- und INSL3-Gene besitzen. Es ist daher möglich, dass ein anderer Mechanismus den Abstieg bei dem gemeinsamen Vorfahren von Afrotheria bereits inhibiert hat und dass diese beiden Gene später in einigen Abstammungslinien als Folge der Nichtbenutzung inaktiviert wurden.

From Wikimedia Commons; author Bernard Dupont (2010); file licensed under the Creative Commons Attribution-Share Alike 2.0 Generic License.

Frei lebender männlicher Vervetaffe (Chlorocebus pygerythrus), der den stark kontrastierenden hellroten Penis und hellblauen Skrotum zeigt

Quelle: Von Wikimedia Commons; Autor Bernard Dupont (2010); Datei lizenziert unter der Creative Commons-Lizenz Namensnennung-Weitergabe unter gleichen Bedingungen 2.0.

Warum steigen Hoden ab?

Natürlich ist der hodenlose Elefant im Raum, dass wir immer noch keine allgemein anerkannte Erklärung für den Hodenabstieg haben. Ein früher Autor machte abrupte Körperbewegungen verantwortlich, die absurde Bilder von anderen, schwereren Unterleibsorganen wie Leber und Nieren hervorriefen, die in Taschen aus dem Körper baumelten. Ein umfangreicher Kommentar aus dem Jahr 2008 in Slate von Liam Drew deckt effektiv die Farbpalette der verfügbaren “Erklärungen” für den Hodenabstieg ab. Zu den publizierten Optionen gehören die Flucht vor dem durch intensive Aktivität bedingten abdominalen Druck (Michael Chance und Roland Frey), auffällige Genitaldarbietungen (Adolf Portmann) und die Anpassung an die Spermienaktivierung durch eine wärmere vaginale Umgebung (Gordon Gallup und Kollegen). Diese einmaligen Vorschläge erwähnen im Allgemeinen wenig den Einfluss der Körpertemperatur – der eine Aspekt, für den starke Beweise existieren – und erklären nicht, warum einige Säugetiere vollständig Hoden abgesunken sind, während andere nur teilweise oder überhaupt keine Abstammung haben.

Dank Virag Sharma und Kollegen ist es jetzt zumindest offensichtlich, dass Hoden in den gemeinsamen Vorfahren von Beuteltieren und Plazentalen abstammen. Daher können wir unsere Suche darauf beschränken, Gründe zu finden, warum einige Säugetiere diese Eigenschaft sekundär verloren haben.

Verweise

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