Bonking Ohne Knochen: Eine evolutionäre Rätsel

Quelle: Original-Cartoon von Alexandra Martin

Viele männliche Säugetiere haben einen stäbchenförmigen Knochen ( Baculum ) im Penis. Auffallend ist, dass es mit keinem anderen Knochen verbunden ist und wild zwischen den Arten schwankt. Ungewöhnlich kommen Männer ohne Baculum aus. Die starre Erektion wird ausschließlich durch Blutdruck erreicht, der in schwammartige Gewebe gepumpt wird. Aber das Fehlen eines Baculums bei Männern ist eigentlich nicht einzigartig. Für den Anfang hat kein Ei-Legemonotreme oder Beuteltier einen; es kommt nur bei Plazenta-Säugetieren vor und dann nur in einigen Gruppen: Primaten, Nagetiere, Fledermäuse, Fleischfresser, Insektenfresser und einige andere. Viele Plazentale sind Baculum-frei: Baumspitzmäuse, Pangoline, die meisten endemischen afrikanischen Arten und alle Hufsäugetiere. Delfine und Wale haben auch kein Baculum. Das oft zitierte gigantische "Baculum" des Blauwals ist nur der getrocknete, knochenlose Penis. (Man beachte die prominente Ausstellung im isländischen Phallusmuseum.) Es wurde lange angenommen, dass Kaninchen und ihre Verwandten (Hasentiere) auch keinen Penisknochen haben, aber eine Pika-Art ist heute bekannt.

Oben: Penisbein (Baculum) eines Bibers (Naturhistorisches Museum von Toulouse, ehemalige Sammlung von Armand de Montlezun). Unten: Längsschnitt des Orang-Utan-Penis, der den Ort des Baculums zeigt.

Quelle: Beaver Baculum nach einem Foto von Didier Descouens [CC BY-SA 4.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)], über Wikimedia Commons. Illustration des Orang-Utan-Penis nach einer Figur in Weber (1927).

Ursprünge von Penisknochen unter Säugetieren

Menschen sind nicht einmal allein unter Primaten in Ermangelung eines Baculum. Obwohl die meisten nichtmenschlichen Primaten einen haben, tun Tarsiers nicht und auch nicht zwei Gruppen von New World-Affen. Aber ein Penisknochen ist in allen anderen Neuen Weltaffen vorhanden und ist universal unter Lemuren und Loris und in Alten Welt Affen und Affen. Da 95% der Primaten ein Baculum besitzen, war es wahrscheinlich bereits in ihrem gemeinsamen Vorfahren vorhanden und verschwand dann sekundär in vier Linien, einschließlich unseres. Das Schwestergruppenprinzip verstärkt diese Schlussfolgerung. Es ist theoretisch möglich, dass ein Penisknochen anfänglich in dem Primatencluster fehlte, der Tarsier, Affen, Affen und Menschen enthielt, sich dann aber unabhängig in verschiedenen Nachkommen entwickelte. Ein Baculum ist jedoch universell in der Schwestergruppe – Lemuren und Loris -, so dass es sich wahrscheinlich um den ursprünglichen Zustand eines Primaten handelt.

Evolutionärer Primatenbaum, der das Vorhandensein / Fehlen des Baculums zeigt. Rot = Baculum vorhanden; Blau = Baculum fehlt; Mauve = zweideutig. Es ist sehr wahrscheinlich, dass das Baculum unabhängig in zwei getrennten Gruppen von New World Affen und Menschen verloren ging.

Quelle: Angepasst an eine Figur in Schultz et al. (2016).

Da der Besitz eines Baculums unter plazentaren Säugetieren fleckig verteilt ist, ist lange Zeit unklar geblieben, ob der Knochen bereits in seinem gemeinsamen Vorfahren vorhanden war oder unabhängig in mehreren Linien entwickelt wurde. Zwei kürzlich ausgefeilte vergleichende Analysen von Penisknochen über Säugetiere bieten nun eine neue Perspektive. In der ersten untersuchten Nicholas Schultz und Kollegen die Anwesenheit / Abwesenheit des Baculum in fast tausend Säugetierarten über einen evolutionären Baum. Ihre Analyse ergab mindestens neun unabhängige Ursprünge und zehn unabhängige Verluste. Sie folgerten unabhängige Ursprünge in mindestens zwei Primatenlinien, von denen eine zu Lemuren und Loris und die andere zu Affen, Menschenaffen und Menschen führte. Dementsprechend führten drei unabhängige Verluste zu Baculumabwesenheit bei Sakiaffen, Klammeraffen und Menschen. Mehrere unabhängige Ursprünge des Baculums könnten auf unterschiedliche Selektionsdrücke hinweisen und vielleicht erklären, warum es schwierig war, eine übereinstimmende Erklärung für das ungleichmäßige Auftreten des Baculus unter Säugetieren zu finden.

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Evolutionärer Baum von Säugetieren, der das Vorhandensein / Fehlen des Baculums zeigt. Rot = Baculum in allen Arten vorhanden; pink = Baculum in den meisten Arten vorhanden; Mauve = Baculum in einigen Arten vorhanden; grau = baculum abwesend. Das Baculum ist in Monotremen und Beuteltieren allgemein nicht vorhanden, aber es ist in vielen Plazenta-Säugetieren vorhanden, entweder als Zurückhaltung von ihrem gemeinsamen Vorfahren oder als Folge der unabhängigen Entwicklung in mehreren Abstammungslinien.

Quelle: Angepasst an eine Figur in Brindle & Opie (2016).

Matilda Brindle und Christopher Opie veröffentlichten anschließend eine noch differenziertere vergleichende Analyse der An- und Abwesenheit von Penisknochen bei Säugetieren. Ahnenzustände wurden über einen Superbaum mit über 5000 vorhandenen Säugetierarten abgeleitet. Dieser Ansatz bestätigte die Schlussfolgerung, dass dem gemeinsamen Vorfahren aller Säugetiere ein Baculum fehlte, jedoch seine Anwesenheit sowohl bei den Primaten der Vorfahren als auch bei den Fleischfressern der Vorfahren anzeigte. Die Penisknochen entstanden also zuerst, nachdem sich die Plazenta von anderen Säugetieren getrennt hatten, aber bevor die Vorfahren der Primaten und Fleischfresser auftauchten.

Funktion (en) von Penisknochen

Mit einem klareren Bild der wahrscheinlichen Herkunft von Penisknochen bei Säugetieren können wir mögliche funktionelle Erklärungen zuversichtlicher überprüfen. Schultz und Kollegen notierten vier Hypothesen, die zur Erklärung der Baculum-Evolution vorgeschlagen wurden: (1) mechanische Unterstützung und Schutz der Urethra während der Kopulation; (2) Auslösen des Eisprungs oder der Implantation; (3) Verbesserung der Spermienkonkurrenz; (4) männliche Qualität signalisieren. Ein anderer Vorschlag ist, dass das Baculum einer erhöhten Reibung der relativ kleinen Vaginalöffnung bei Arten mit deutlich größeren Männchen als Weibchen entgegenwirken könnte. In der Tat hat sich die meiste Aufmerksamkeit auf die erste Hypothese konzentriert, die einen Zusammenhang zwischen Baculum-Entwicklung und erweiterter Kopulation vorhersagt. Aber Analysen, die entworfen wurden, um diese Hypothese zu testen, haben widersprüchliche Ergebnisse erbracht. Im Jahr 1987 berichtete Alan Dixson, dass das Baculum bei Primatenarten mit verlängerter Kopulation tendenziell länger ist, und später veröffentlichte er ein ähnliches Ergebnis für Fleischfresser. Doch im Jahr 2002 berichteten Serge Larivière und Steven Ferguson, dass die Länge des Baculums in einer Studie mit 52 Raubtierarten nicht mit der Kopulationszeit zusammenhängt. Obwohl sie eine potentiell überlegene statistische Technik verwendeten, untersuchten sie nur eine relativ kleine Stichprobe nordamerikanischer Fleischfresser. 2004 veröffentlichten Dixson und Matt Anderson Ergebnisse einer verfeinerten statistischen Datenanalyse von über 300 Fledermaus-, Fleischfresser- und Primatenarten, was zeigt, dass die Kopulationszeit signifikant mit der Länge des Baculums korreliert.

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Der umfassende Ansatz von Brindle und Opie warf ein wertvolles neues Licht auf mögliche Funktionen. Nachdem sie die Baculum-Evolution bei Säugetieren rekonstruiert hatten, testeten sie Assoziationen zwischen Baculumlänge und Hodengewicht, polygamer Paarung, saisonaler Brut- und Kopulationszeit bei Primaten und Fleischfressern. Es wurde keine signifikante Assoziation zwischen der relativen Hodengröße und der Baculumlänge in beiden Gruppen gefunden, was nahelegt, dass die Baculumgröße nicht mit der Spermienkonkurrenz verbunden ist. Sowohl bei Primaten als auch bei Carnivoren korrelierte die Baculumlänge signifikant mit der verlängerten Kopulation. Bei Primaten war die Baculumlänge signifikant mit der polygamen Paarungs- und Fortpflanzungssaisonalität assoziiert.

Logarithmische Darstellung der Kopulationszeit gegen das Körpergewicht bei Säugetieren. Jeder Punkt repräsentiert durchschnittliche Werte für einen gesamten Auftrag (Hauptgruppe). Beachten Sie, dass Beuteltiere alle durch bemerkenswert lange Kopulationszeiten gekennzeichnet sind.

Quelle: Angepasst an eine Figur in Stallman & Harcourt (2006).

Trotz der ermutigenden Fortschritte, die kürzlich in breit angelegten vergleichenden Studien erzielt wurden, bleiben Probleme bestehen. Erstens beruhen alle diese Rekonstruktionen auf der Annahme, dass die Evolution eine minimale Anzahl von Änderungen beinhaltet. Das ist nicht immer wahr. Mit einfachen Merkmalen wie der Baculum-Größe oder der Kopulationszeit können unabhängige Änderungen in der gleichen Richtung leicht auftreten. Dies ist nur ein Grund, warum auf fossile Beweise verwiesen werden muss. Nachdem Brindle und Opie nur lebende Arten untersucht hatten, folgerten sie, dass das Baculum bei den Vorfahren der Primaten "ziemlich klein" sei. Leider ist das Baculum bei fossilen Säugetieren selten erhalten, da es an keinem anderen Knochen befestigt ist. Aber der renommierte 47 Millionen Jahre alte Standort Messel in Deutschland hat zwei sehr ähnliche versteinerte Penisknochen des Primaten Europolemur hervorgebracht . Relativ zur Körpergröße sind sie die größten, die für jeden Primaten aufgezeichnet wurden, was darauf hindeutet, dass die Größenabnahme während der Evolution moderner Primaten erfolgte. Die Schlussfolgerung, dass die Baculumgröße eng mit der Kopulationszeit verbunden ist, ist ebenfalls komplizierter als es schien. Eine vergleichende Analyse der Kopulationszeiten bei Säugetieren, die 2006 von Robert Stallmann und Alexander Harcourt veröffentlicht wurde, zeigte eine Tendenz zur Abnahme mit zunehmender Körpergröße. Viele Säugetiere, denen ein Baculum fehlt – insbesondere Huftiere, Wale und Elefanten – sind in der Tat ziemlich groß. Das passt also. Die Studie zeigte aber auch, dass Beuteltiere, die durchgehend keinen Penisknochen haben, viel längere Kopulationszeiten haben als Plazenta. Last but not least ist es bedauerlich, dass die Baculumlänge in vergleichenden Studien das Standardmaß der Größe war. Zwei experimentelle Untersuchungen von Mäusen, die die Baculumgröße mit dem männlichen Reproduktionserfolg verknüpften, zeigten beide, dass die Baculumbreite, nicht die Länge, entscheidend ist.

Logarithmische Darstellung der Baculumlänge gegen das Körpergewicht bei Primaten. Relativ zur Körpergröße sind die beiden Penisknochen des 47 Millionen Jahre alten fossilen Primaten Europolemur aus Messel (Deutschland) die größten bekannten Primaten. Beachten Sie, dass alle großen Affen (die vier Punkte auf der rechten Seite des Graphen) durch ein relativ kleines Baculum gekennzeichnet sind.

Quelle: Angepasst an eine Figur in Martin (2007).

Warum fehlt Männern ein Penisknochen?

Die neuesten Erkenntnisse verbessern unser Verständnis des Mangels an Baculum bei Männern in verschiedener Hinsicht. Sekundärverlust ist eindeutig aufgetreten. Alle Affen und Affen der Alten Welt haben einen Penisknochen, so dass die vollständige Ausscheidung des menschlichen Baculums irgendwann in den letzten 8 Millionen Jahren stattfand, nachdem sich unsere Abstammung von derjenigen, die zu Bonobos und Schimpansen führte, unterschied. Große Menschenaffen haben jedoch ein relativ kleines Baculum, was darauf hinweist, dass die Reduktion bereits im Gange war, bevor sich Menschen entwickelten. Dies ist möglicherweise auf eine erhöhte Körpergröße des gemeinsamen Vorfahren von Menschenaffen und Menschen zurückzuführen, wahrscheinlich begleitet von einer verminderten Kopulationszeit. Beachten Sie, dass eine Fünf-Länder-Umfrage von Marcel Waldinger und Kollegen im Jahr 2005 eine Gesamtmediandauer von nur 5,4 Minuten für den menschlichen Koitus ergab.

Neuere Befunde bestätigen auch, dass der Besitz eines Baculus zumindest bei Primaten und Fleischfressern mit längeren Kopulationszeiten verbunden ist. Dies ist jedoch nur eine allgemeine Regel mit vielen Ausnahmen. Zum Beispiel haben Bonobos und Schimpansen beide Penisknochen, aber ihre Kopulationen sind viel kürzer als beim Menschen, die jeweils nur wenige Sekunden dauern. Der Verlust des menschlichen Baculums wird daher nicht durch einen relativ kurzen Koitus erklärt. Andere Faktoren müssen beteiligt sein. Nichtsdestoweniger kann das Fehlen eines Baculums und eine kurze Koitusdauer zu der umfangreichen Liste von Merkmalen hinzugefügt werden, die anzeigen, dass unsere Spezies nicht für den direkten sexuellen Wettbewerb zwischen Männern angepasst ist. (Siehe meinen Blogpost vom 7. August 2013, Sperma-Kriege: Versand von einem Kriegsdienstverweigerer. )

Verweise

Brindle, M. & Opie, C. (2016) Postcopulatorische sexuelle Selektion beeinflusst die Evolution des Baculus bei Primaten und Carnivoren. Proceedings der Royal Society von London B 283 : 20161736: 1-7.

Dixson, AF (1987) Baculum Länge und Kopulationsverhalten bei Primaten. American Journal of Primatology 13 : 51-60.

Dixson, AF & Anderson, MJ (2004) Sexualverhalten, Reproduktionsphysiologie und Spermienkonkurrenz bei männlichen Säugetieren. Physiologie und Verhalten 83 : 361-371.

Larivière, S. & Ferguson, SH (2002) Über die Evolution des Säugetier-Baculums: vaginale Reibung, verlängerte Intrusion oder induzierter Eisprung? Mammal Review 32 : 283-294.

Martin, RD (2007) Die Evolution der menschlichen Fortpflanzung: Eine primatologische Perspektive. Jahrbuch der Physikalischen Anthropologie 50 : 59-84.

Schultz, NG, Lough-Stevens, M., Abreu, E., Orr.T. & Dean, MD (2016) Das Baculum wurde während der Säugetier-Evolution mehrfach gewonnen und verloren. Integrative & Vergleichende Biologie 56 : 1-13.

Simmons, LW & Firman, RC (2014) Experimentelle Beweise für die Evolution des Säuger-Baculum durch sexuelle Selektion. Evolution 68 : 276-283.

Stallmann, RR & Harcourt, AH (2006) Größe zählt: die (negative) Allometrie der Kopulationsdauer bei Säugetieren. Biologische Zeitschrift der Linnean Society 87 : 185-193.

Stockley, P., Ramm, SA, Sherborne, AL, Thom, MDF, Paterson, S. & Hurst, JL (2013) Baculum Morphologie prognostiziert Reproduktionserfolg von männlichen Hausmäusen unter geschlechtlicher Selektion. BMC Biologie 11 : 66: 1-6.

Waldinger, MD, Quinn, P., Dilleen, M., Mundayat, R., Schweitzer, DH & Boolell, M. (2005). Eine multinationale Bevölkerungsumfrage der intravaginalen Ejakulationslatenzzeit. Zeitschrift für Sexualmedizin 2 : 492-497.

Weber, M. (1927) Die Säugetiere: Einführung in die Anatomie und Systematik der rezenten und fossilen Mammalia. vol. 1: Anatomischer Teil. (2. Auflage). Jena: Gustav Fischer Verlag.