Quelle: Original-Cartoon von Alex Martin
Charles Darwins Faszination für Paarungssignale zwischen Männern und Frauen ließ ihn die sexuelle Selektion erkennen : Die Präferenzen eines Geschlechts üben einen Selektionsdruck auf das andere aus und treiben die Entwicklung besonderer, manchmal spektakulärer Merkmale voran. Pfauenschwänze und die roten Bäuche männlicher Stichlinge sind bekannte Beispiele.
Links: Pfauenschwanzanzeige. Rechts: Abbildung der Stichlinge (Farblithographie). Beachten Sie die roten Bäuche der Männchen im Brutzustand.
Quelle: Abbildungen aus Wikimedia Commons. Links: Autor Myloismylife – LOKE SENG HON (eigene Arbeit 2008). Datei, die unter der Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported-Lizenz lizenziert ist. Rechts: Datei aus der Sammlung Wellcome Images (2018). Datei, die unter der Creative Commons Attribution 4.0 International-Lizenz lizenziert ist.
Einige Primaten zeigen auch bemerkenswerte Eigenschaften, die der sexuellen Selektion zugeschrieben werden. Das blau-rote Gesicht des erwachsenen männlichen Mandrills ist vielleicht das beeindruckendste. Männer unterscheiden sich auffallend von Frauen auch in anderen auffälligen Merkmalen wie Körpergröße und vergrößerten, dolchartigen Eckzähnen. Es heißt, sie hätten zwei Funktionen: Sie rüsten Männer für den Zugang zu Frauen, dienen aber gleichzeitig als Signale, die Frauen anziehen.
Links: Gesichtsfärbung eines erwachsenen männlichen Mandrills (Tierpark Hagenbeck, Deutschland). Rechts: Schädel eines erwachsenen männlichen Mandrills mit sehr großen Eckzähnen (Muséum de Toulouse).
Quelle: Abbildungen aus Wikimedia Commons. Links: Autorin Malene Thyssen (eigene Arbeit, 2005). Datei, die unter der Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported-Lizenz lizenziert ist. Rechts: Autor Didier Descouens (eigene Arbeit; 2011). Datei, die unter der Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 International-Lizenz lizenziert ist.
Primaten wie Mandrills leben in großen Gruppen, in denen sich mehrere männliche und männliche Paare aufeinanderfolgend paaren. Markante Dominanzbeziehungen zwischen Männern, die den Zugang zu Frauen und Ressourcen regeln, sind üblich. Es wird häufig davon ausgegangen, dass der ranghöchste ( alpha ) Mann notwendigerweise die meisten Nachkommen in seiner Gruppe hervorbringt, weil seine “guten Gene” allen Frauen zugute kommen, die sich mit ihm paaren.
Eine alternative Perspektive
In einem vorherigen Blogbeitrag über die Wahl der Partnerin stellte ich die Frage in Frage, dass alle Frauen in einer Gruppe davon profitieren, dass der dominante Mann Nachkommen hatte. Dieser männlichkeitsorientierte Begriff „Einheitsgröße“ behandelt Frauen als passiven Responder für kräftig gebaute Machomänner mit prominenten Eckzähnen. Sie ignoriert vollständig die mögliche „kryptische“ Wahl von Frauen, die die Befruchtung und das Schicksal befruchteter Eier steuert.
Es wurde einst allgemein angenommen, dass die Paarung zuverlässig Vaterschaft bedeutet. Tatsächlich kopulieren Alpha-Männchen im Allgemeinen die meisten und monopolisieren Frauen häufig bei maximaler Fruchtbarkeit, sodass es offensichtlich erscheint, dass sie die meisten Säuglinge zur Welt bringen. Ab den späten 80er Jahren wurden jedoch immer mehr Ausnahmen von zuverlässigen Vaterschaftstests gefordert.
Oben rechts: Japanische Makakenmutter mit Baby. Oben links: Häufigkeit der Kopulation von Männern im Verhältnis zum sozialen Rang. Unten: Anzahl der Nachkommen im Verhältnis zum männlichen Rang.
Quelle: Oben rechts: Bild aus Wikimedia Commons; Autor: Alpsdake (eigene Arbeit 2015). Datei, die unter der Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 International-Lizenz lizenziert ist. Oben links und unten: Zahlen angepasst von Inoue et al. (1992).
Ein bemerkenswertes Beispiel für die Komplexität der Paarungsbeziehungen von Primaten wurde in einem Bericht von Miho Inoue und Kollegen über gefangene japanische Makaken aus dem Jahr 1991 gegeben. Wie bei anderen Autoren fanden sie heraus, dass die Kopulationshäufigkeit positiv mit dem männlichen Rang zusammenhängt, insbesondere wenn die Ejakulation auftrat. Die neu entwickelte Methode des DNA-Fingerprintings zeigte jedoch, dass die Vaterschaft nicht mit der Paarungshäufigkeit zusammenhängt. Sogar niederrangige Männer, die selten kopulierten, zeugten Kleinkinder. Eine noch größere Überraschung war jedoch zu erwarten: Während der Paarungszeit beobachteten Inoue und seine Kollegen jeden Tag kontinuierlich und zeichneten jede einzelne Kopulation auf. Die Männer der dritten und sechsten Ränge brachten jeweils ein Kleinkind zur Welt, konnten sich aber nie mit den Müttern paaren! Ihre erfolgreichen Paarungen müssen in der Nacht geschehen sein.
Ein anderer Faktor bei der Partnerwahl
Viele Studien an Primaten und anderen Tieren haben seit 1992 gezeigt, dass die Paarungshäufigkeit nicht immer auf Vaterschaft verweist. Zuverlässige Schlussfolgerungen erfordern Gentests. Eine radikale Alternative zu der Vorstellung, dass dominante Männer „gute Gene“ haben, ist in der Tat mit dem Immunsystem verbunden.
Eine gut entwickelte Fähigkeit, Infektionen zu bekämpfen, ist für das Überleben von entscheidender Bedeutung, aber eindringende Mikroben haben einen großen Vorteil gegenüber jedem Wirt mit großem Körper: Mikroben züchten viel schneller und reagieren viel schneller auf natürliche Auslese, so dass sie rasch Anpassungen vornehmen, um die Abwehrkräfte des Wirtes zu umgehen . Als Reaktion darauf entwickelten frühe Tiere mit Rückgrat (Wirbeltiere) erworbene Immunität . Die Oberflächen fast aller Zellen weisen Fragmente von Fremdproteinen ( Antigenen ) auf, die an spezielle Moleküle gebunden sind, die von Genen des Major Histocompatibility Complex (MHC) produziert werden. Dies ist eine ungewöhnlich große Genfamilie (bei Menschen mehr als 200), meist mit mehreren alternativen Versionen, die Millionen einzigartiger Kombinationen erlauben. Die Produktion vieler verschiedener MHC-Moleküle durch eine infizierte Zelle erhöht die Wahrscheinlichkeit, dass ein oder mehrere an ein fremdes Proteinfragment binden und dieses anzeigen, wodurch eine Immunantwort von speziellen weißen Blutkörperchen ausgelöst wird.
Oberes Feld: Die zwei Hauptklassen der MHC-Gene (I und II), ausgedrückt als Moleküle auf der Zelloberfläche, die Fragmente von Fremdproteinen zeigen. Unteres Panel: Schematische Darstellung von MHC-Klasse-I- und Klasse-II-Molekülen.
Quelle: Kombiniert und geändert von Wikimedia Commons. Oberes Panel: Autor: Zionlion77 (abgeleitete Arbeit, 2009). Unteres Panel: Autor: Benutzer atropos235 auf en.wikipedia (2007). Beide Dateien sind unter der Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported-Lizenz lizenziert.
Immunität und Partnerwahl hängen zusammen, da die natürliche Selektion das MHC-Gen-Spektrum der Nachkommen optimieren sollte. Es ist für beide Geschlechter sinnvoll, Partner mit verschiedenen MHC-Genen zu suchen, so dass Arrays in Nachkommen ausreichend variabel sind, um Infektionen erfolgreich zu bekämpfen. Das Ziel ist nicht, einen Partner mit „guten Genen“ zu finden, sondern einen mit „kompatiblen Genen“. Ein dominanter Mann in einer sozialen Gruppe ist daher möglicherweise nicht für alle anwesenden Frauen geeignet.
MHC-Gene und Partnerwahl
Kurz gesagt: Ein Individuum kann die Überlebensrate von Nachkommen erhöhen, indem es einen Partner mit optimal komplementären MHC-Genen auswählt. Diese Idee ist nicht neu, aber es hat viele Jahre gedauert, die Beziehungen zwischen MHC und Partnerwahl bei allen Wirbeltieren mit Kieferknochen – Fischen, Amphibien, Reptilien, Vögeln und Säugetieren – zu untersuchen. Mittlerweile wurden über 20 verschiedene Arten (einschließlich Stichlinge) mit weitgehend ähnlichen Ergebnissen untersucht.
Für Säugetiere wurde bei Mäusen der erste gute Beweis für die Verknüpfung von Präferenzen mit den MHC-Genen gefunden. Im Jahr 1976 veröffentlichten Kunio Yamazaki und andere ein nun klassisches Papier über Tests, in denen männliche Mäuse, die sich zwischen zwei aufnahmefähigen Weibchen entschieden hatten, überwiegend eine mit unterschiedlichen MHC-Genen bevorzugten. Inzwischen haben viele Versuche mit Mäusen die ersten Ergebnisse bestätigt und erweitert. Es ist jetzt bekannt, dass Fremdproteinfragmente, die an Teile von MHC-Molekülen gebunden sind, durch den omeronasalen Apparat nachgewiesen werden – ein zusätzliches Riechsystem, das speziell zum Erfassen von Geruchsignalen innerhalb einer Spezies angepasst ist.
Es wurden mehrere Studien zur Beziehung zwischen MHC-Genen und dem Paarungsverhalten bei Primaten durchgeführt, was bestätigt, dass Individuen meistens Partner mit unterschiedlichen MHC-Genen bevorzugen. Neuere Arbeiten wurden mit frei lebenden Mausmakis durchgeführt – kleinen, relativ primitiven Primaten, die einsame nächtliche Gewohnheiten mit promiskuitiver Paarung kombinieren. Im Jahr 2008 berichteten Nina Schwensow und ihre Kollegen, dass genetisch identifizierte Väter sich bei MHC-Typen stärker von Müttern unterschieden als andere Männer. Tatsächlich fanden sie heraus, dass nach der Kopulation eine Art kryptischer Frauenwahl wirkt. Eine nachfolgende Studie von Mausmakis, die 2013 von Elise Huchard und Kollegen berichtet wurde, identifizierte ebenfalls MHC-abhängige Paarungskombinationen. Sie fanden jedoch auch Hinweise auf Inzuchtvermeidung, was auf einen doppelten Effekt hinweist.
Rechts: Kleiner Mausmaki. Links: Das Histogramm zeigt die paarweise Verteilung der Unterschiede bei MHC-Supertypen für die Allgemeinbevölkerung und den bemerkenswert hohen Durchschnittswert der Eltern von Nachkommen (roter Pfeil).
Quelle: Rechts: Foto von Dr. Marcel Hladik. Links: Abbildung von Schwensow et al. (2008).
Es wurde erheblich mehr Forschung an höheren Primaten durchgeführt, insbesondere an Makaken, Pavianen und Mandrills. Ein 2010er Bericht von Joanna Setchell und Kollegen untersuchte die Fortpflanzung von Mandrills (oben erwähnt), die sich in einem großen Gehege befanden. Bei fast 200 Säuglingen wurden die genetischen Merkmale des Vaters – im Vergleich zu allen anderen möglichen Vererber – und der Grad der genetischen Unterschiede von der Mutter beurteilt. Die Wahrscheinlichkeit, dass ein Mann einen Säugling anstößt, nahm mit abnehmender Verwandtschaft zur Mutter zu, während der Grad der Unähnlichkeit der Mutter in den MHC-Genen und das allgemeine genetische Profil zunahmen. Diese Effekte wurden trotz der Tatsache festgestellt, dass der soziale Rang einen starken Einfluss auf den Fortpflanzungserfolg von Männern hat.
Menschen haben es auch
In Bezug auf den Menschen berichtete eine 1992 veröffentlichte Studie von Carole Ober und Kollegen über die Beziehungen zwischen dem Fortpflanzungsergebnis und dem MHC-System in Hutterites – einer reproduktiv isolierten nordamerikanischen Gemeinschaft, die von europäischen Vorfahren abstammte. Dieses Team hatte zuvor berichtet, dass Paare mit einem ähnlichen MHC-Typ längere Abstände zwischen der Heirat und der ersten Geburt hatten. Sie untersuchten später die MHC-Ähnlichkeit in Bezug auf den Düngungserfolg und den Fötusverlust. Es wurde festgestellt, dass Paare, die eine bestimmte MHC-Ähnlichkeit aufweisen, signifikant höhere fetale Verluste aufweisen als andere Paare. Ein Papier aus dem Jahr 1997, in dem Informationen von mehr als 400 hutteritischen Paaren analysiert wurden, ergab, dass Ehepartner signifikant weniger MHC-Übereinstimmungen aufwiesen als zufällig erwartet.
Histogramm, das die Präferenzen der Frauen für männliche Gerüche nach Ähnlichkeitsgrad oder Unähnlichkeit der MHC-Typen zeigt. Frauen mit natürlichen Zyklen bevorzugen überwiegend Gerüche von Männern mit unterschiedlichen MHC-Typen, während das Gegenteil bei Frauen gilt, die orale Kontrazeptiva einnehmen.
Quelle: Abbildung von Wedekind et al. (1995).
In mittlerweile berühmten Experimenten, die von Claus Wedekind und seinen Kollegen im Jahr 1995 berichtet wurden, bewerteten die Studenten die Gerüche von T-Shirts, die zwei Nächte von Angehörigen des anderen Geschlechts getragen wurden. Natürlich radfahrende weibliche Tester bewerteten männliche Körpergerüche als angenehmer, wenn sich ihre MHC-Typen deutlich unterschieden. Darüber hinaus erinnerten Gerüche von Männern, die sich nicht an MHC wendeten, Testerinnen häufiger an tatsächliche oder ehemalige Partner. Unerwarteterweise war der Unterschied bei der Geruchsbewertung jedoch bei Frauen mit oralen Kontrazeptiva rückgängig, die den Geruch von Männern mit ähnlichen MHC-Typen bevorzugten. Im Jahr 1997 berichteten Wedekind und Sandra Füri, dass Partnerpräferenzen, die auf Geruchsunterschieden basieren, die allgemeine genetische Variabilität bei Nachkommen scheinbar eher erhöhten als spezifische MHC-Kombinationen.
Es ist kompliziert
Der Mensch teilt das allgemeine Präferenzmuster von Wirbeltieren, das die Diversität der MHC-Gene bei Nachkommen erhöht. Es ist sogar möglich, dass diese Wahl bestimmte vorteilhafte Genkombinationen begünstigt. Paarungspräferenzen können jedoch auch Inzucht vermeiden, indem die allgemeine genetische Variabilität erhöht wird. Beachten Sie jedoch, dass es neben der Vermeidung einer Inzuchtdepression bei zu vielen ähnlichen Genen auch wichtig ist, die Dezuchtdepression zu vermeiden, wenn die Elterngene zu unterschiedlich sind. Dementsprechend haben verschiedene Studien gezeigt, dass die Partnerwahl tendenziell einen moderaten Unterschied in den MHC-Genen fördert. Obwohl der vereinfachte Begriff der Einheitsgröße „guter Gene“ mit Mechanismen von „kompatiblen Genen“ in Konflikt kommt, müssen wir bedenken, dass der soziale Rang unter bestimmten Umständen definitiv auch den Paarungserfolg beeinflusst.
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